Мальчик Тэцуро из провинциального городка добирается до ультрасовременного «Мегаполиса», где расположена станция легендарного Галактического экспресса 999. Чтобы осуществить мечту и отправиться в путешествие, он решается на кражу билета, но тут же попадает в погоню с механической полицией. Его неожиданно спасает загадочная красавица Мейтел, которая становится его спутницей на борту космического поезда. Главная цель Тэцуро — месть графу Мекке и другим механическим людям, виновным в гибели его матери во время одной из бесчеловечных охот.